Matriz extracelular de tejidos animales
La matriz extracelular constituye el medio ambiente de las células. Es un entramado de moléculas, proteínas y carbohidratos que se disponen en el espacio intercelular y que es sintetizado y secretado por las propias células. Tiene múltiples funciones: aporta propiedades mecánicas a los tejidos, mantiene la forma celular, permite la adhesión de las células para formar tejidos, sirve para la comunicación intercelular, modula la diferenciación celular y la fisiología celular, secuestra factores de crecimiento, etc. etc. La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular dependen del tipo de tejido considerado.
Biosíntesis de colágena
Las fibras de colágeno empiezan a ensamblarse en el RE y en los complejos de Golgi. La secuencia de señalización es removida y se realizan varias modificaciones en las cadenas de colágeno. Igualmente, ciertos residuos de prolina son hidroxilados por la prolil 4-hidroxilasa y prolil 3-hidroxilasa y ciertos residuos de lisina también son hidroxilados por la lisil hidroxilasa. Las dos prolil hidroxilasas son absolutamente dependientes de la vitamina C como co-factor. La glicosilación de tipo de unión-O también ocurre durante su transporte a través del complejo de Golgi. Luego de la finalización de su procesamiento, los procolágenos son secretados hacia el espacio extracelular en donde las enzimas extracelulares remueven los prodominios. Las moléculas de colágeno entonces prosiguen a polimerizarse para formar fibrillas de colágeno. Al mismo tiempo que se forman las fibrillas se da la oxidación de ciertos residuos de lisina por la lisil oxidasa, una enzima extracelular, y así formando aldehídos reactivos. Esos aldehídos reactivos forman uniones cruzadas entre dos cadenas y de ese modo estabilizan la estructura intercalada de las fibrillas de colágeno.
Glucosaminglicanos y proteoglicanos
Los glicosaminoglicanos (GAGs) son los heteropolisacáridos más abundantes del cuerpo. Estas moléculas son polisacáridos largos sin ramificaciones y contienen repeticiones de una unidad de disacáridos. Las unidades de disacáridos contienen una de dos azúcares modificadas, N-acetilgalactosamina ó N-acetilglucosamina y un ácido urónico como el glucuronato ó iduronato. Los GAGs son moléculas negativamente cargadas y están principalmente ubicados en la superficie de las células o en la matriz extracelular (MEC). Al mismo tiempo, su rigidez brinda integridad estructural a las células y provee vías entre las células, permitiendo la migración celular. Los GAGs específicos de significancia fisiológica son el ácido hialurónico, dermatan sulfato, condroitin sulfato, heparina, heparan sulfato y queratan sulfato.
La mayoría de los GAGs en el cuerpo están unidos a proteínas centrales y así forman proteoglicanos (también conocidos como mucopolisacáridos). La unión de los GAGs a la proteína central involucra un trisacárido específico compuesto de dos residuos de galactosa y un residuo de xilosa. El trisacárido de unión está acoplado a la proteína central a través de una unión O-glicosídica a un residuo S en la proteína. Algunas formas de queratan sulfato están unidos a la proteína central a través de una unión N-asparaginil. Las proteínas centrales de los proteoglicanos son ricas en residuos S y T lo cual permite la adhesión de múltiples GAGs.
Otras proteínas estructurales de matriz extracelular
Las 3 clases de moléculas de la matriz son las proteínas estructurales: colágeno y elastina; las proteínas especialiadas (e.j. Fibrina, fibronectina y laminina) y los Proteoglicanos (GAGs y Proteoglicanos).
Matriz Extracelular
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